Učinkovitost iskorištenja dušika

Između mogućih svojstava na koje ciljaju oplemenjivači ističe se učinkovitost korištenja dušikom (nitrogen use efficiency – NUE), jer je dušik (N) primarni element u razvoju biljke pšenice i ključan za realizaciju visokih prinosa i kvalitete zrna (Barraclough i sur., 2014.). Valja imati na umu činjenicu da se na svjetskoj razini svake godine tlu dodaje oko 85 do 90 milijuna tona dušičnih gnojiva i da se predviđa povećanje na 240 milijuna tona (Good i sur., 2004.). Uz to, dušik je najskuplja komponenta proizvodnje pšenice i prema procjenama odgovoran za više od 70% emisije stakleničkih plinova proizašlih iz proizvodnje pšenice (Mortimer i sur., 2004.). Procjenjuje se da se oko 50-70% primjenjenog dušika izgubi iz sistema biljka-tlo kroz kombinaciju migracije u dublje slojeve tla, površinskog ispiranja, denitrifikacije, hlapljenja i mikrobiološke potrošnje (Peoples i sur., 1995.).

Stoga, velik izazov koji stoji pred oplemenjivačima predstavlja razvoj novih kultivara pšenice s većom učinkovitosti korištenja dušika (s većim NUE) i bez stvaranja deficita dušika i/ili smanjenja prinosa kako bi se smanjilo zagađenje okoliša i troškovi proizvodnje (Kichey i sur., 2007.; Kant i sur., 2011.). Za stvaranje N-učinkovitih kultivara selekcija se može provoditi direktno putem N- stresnih uvjeta ili indirektno u optimalnim uvjetima proizvodnje. Direktna selekcija u ciljanoj okolini ima prednost u slučaju da je moguće otkrivanje međusobnih interakcija genotipa i sustava proizvodnje (Ceccarelli, 1996.; Annicchiarico i sur., 2010.). Heritabilnost unutar svakog sustava proizvodnje i jakost interakcije genotip x sustav proizvodnje su ključni čimbenici za usporedbu strategija oplemenjivanja, tj. direktne ili indirektne selekcije unutar konvencionalnih (sustava visokih ulaganja) i organskih (sustava niskih ulaganja) gospodarstava (Annicchiarico i sur., 2010.).

 

No, postoje različiti rezultati između istraživanja u procjeni relativne važnosti pojedine komponente u objašnjenju genetske varijabilnosti za NUE, i to u rasponu od istraživanja u kojem je nađen sličan doprinos obje komponente NUE te je doprinos NUpE (nitrogen uptake efficiency) u ukupnoj varijaciji NUE 54% (Van Sanford i MacKown, 1986.), do istraživanja u kojem je nađeno da je NUpE dominantna komponenta NUE na svim razinama N te da NUpE doprinosi NUE 62-70% (Dhugga i Waines, 1989.). Ortiz-Monasterio i sur. (1997.) su našli da je ukupna NUpE doprinijela više varijaciji NUE na niskoj razini N, da su NUpE i NUtE (nitrogen utilization efficiency) jednako doprinijeli varijaciji NUE na srednjoj razini dušika, a da je NUtE doprinio više na visokoj razini dušika. Slično, Le Gouis i sur. (2000.) ističu da je doprinos ukupnog NUpE u varijaciji NUE bio 64% na niskoj razini N i 30% na visokoj razini N.

Istodobno, niska razina N može utjecati na proizvodnju biomase usjeva kroz promjene u intercepciji fotosintetski aktivne radijacije (IPAR), indeksa lisne površine (LAI) i učinkovitosti iskorištenja radijacije (RUE). Nedostatak dušika može utjecati na rast pšenice kroz smanjenje IPAR-a (Dreccer i sur., 2000.), a povećanje koncentracije dušika u doba cvatnje može rezultirati povećanjem LAI-a za 62% i IPAR-a za do 20% (Salvagiotti i Miralles, 2008.). RUE kod pšenice može biti smanjena kada je količina dušika ograničena (Muurinen i Peltonen- Sainio,2006.). No, reducirane RUE vrijednosti mogu se pojaviti i pri izuzetno visokim razinama dušika (Garcia i sur., 1988.; Olesen i sur., 2000.). RUE ovisi o čistoj asimilacijskoj stopi usvajanja CO2 (Loomis i Amthor, 1999.), dok N može biti izvor varijacije za RUE kroz svoj učinak na sadržaj RuBisCO u stanicama mezofila (Sinclair i Horie, 1989.). RUE je funkcija interakcije nekoliko fizioloških fenomena i oplemenjivanjem pšenice ne poboljšava se značajno. Ipak, teoretski izračuni procjenjuju da postoji prostor za poboljšanje.

Za trenutačnu razinu znanja o genetičkoj bazi i kontroli RUE, selekcija na bazi iskustva je zasada najsnažniji alat u selekciji superiornih genotipova iz cijepajućih generacija. Stoga poboljšanje svojstava pod relativno jednostavnom genetičkom kontrolom koja utječu na RUE (posebno nakon cvatnje) nudi prostor za genetska poboljšanja pšenice (Calderini i sur., 1997.; Reynolds i sur., 2000.).

U globalnom kontekstu smanjenja upotrebe N gnojiva, sposobnost da se identificiraju stabilni QTL-i koji kontroliraju svojstva vezana za NUE i mogućnost implementiranja ovih znanja u oplemenjivačke programe može pomoći u povećanju buduće genetske dobiti za NUE (Cormier i sur., 2014). Razne studije su identificirale QTL-e povezane s metabolizmom i korištenjem N koristeći biparentalne populacije pšenice (npr. An i sur., 2006; Laperche i sur., 2006; Laperche i sur., 2007; Habash i sur., 2007; Cui i sur., 2014), ili panel pšenice za združeno kartiranje (Cormier i sur., 2014). Kad je u navedenim studijama izvještavano o smještaju gena kandidata unutar intervala QTL-ova, geni kandidati su često bili odgovorni za kontrolu fotoperioda (Ppd-A1 i Ppd-B1), patuljastosti (Rht-B1 i Rht-12), ili jarovizacije (Vrn-A1 i Vrn -D1) ili su pak kodirali enzime glutamin sintetazu (GS), glutamat sintetazu (NADH-Gogat) i enzim Rubisco, kao i skladišne proteine glutenine i glijadine (Quraishi i sur., 2011; Cormier i sur., 2014). Većina spomenutih studija izvješćuje o velikom broju QTL-a za svako mjereno svojstvo pri čemu se ovi QTL-i često ne pojavljuju u više studija, što ograničava primjenjivost većine objavljenih QTL-a za NUE svojstva. Ipak, značajna kolokalizacija između nekih od QTL-ova za NUE i gena kandidata, za koje se razvijeni funkcionalni markeri (Quraishi i sur., 2011; Liu i sur., 2012) nudi mogućnost korištenja ovih markera u selekciji potpomognutoj markerima.